The exact taxonomic identity of members of the Simulium damnosum Theobald complex in Ethiopia was not known until recently. A cytotaxonomic analysis of larval chromosomes from the Kulfo River area in southern Ethiopia, from where the ‘Kulfo’ form was reported, and from the Awash River at Sodere in central Ethiopia has revealed the existence of two newly recognized species, namely Simulium kulfoense and Simulium soderense. Although three fixed and 11 floating inversions in the chromosomes of the ‘Kulfo’ form were described in an idiogram, in the present study four fixed and 17 floating inversions were observed, out of which only seven floating inversions were the same as Dunbar's, indicating that the remaining 10 inversions were either missed or misinterpreted. Though both species share many inversions, S. kulfoense sp. nov. has a diagnostic inversion on chromosome II, IIL-E6, with no sex-linked chromosomal arrangement, while S. soderense sp. nov. has a sex-linked inversion, IIS-3, which warrants it as a distinct species. Both of these new species also share many inversions with the recently described new species from south-western Ethiopia, Simulium kaffaense, including the fixed inversions IIL-E1 and E3. Since both the study sites are known to be free of onchocerciasis, and the flies are not anthropophilic, both the species are not presumed to be vectors of human onchocerciasis. The presence of IS-1 and a complex inversion possibly involving IL-3 strongly indicates that the two species belong to the ‘Nile’ phylogenetic group of S. damnosum s.l.

Synopsis 135

Introduction 136

Material and Methods 138

Acknowledgements 139

Checklist to the Simuliidae of Belize 139

Keys to Simuliidae species of Belize – females, males, pupae 139

Species descriptions, distribution and biology:

Simulium (Hemicnetha) earlei Vargas, Martínez Palacios & Díaz Nájera 141

Simulium (Hemicnetha) mexicanum Bellardi 144

Simulium (Hemicnetha) pulverulentum Knab 146

Simulium (Hemicnetha) virgatum Coquillett (complex) 148

Simulium (Notolepria) gonzalezi Vargas & Díaz Nájera 153

Simulium (Psaroniocompsa) ganalesense Vargas, Martínez Palacios & Díaz Nájera 155

Simulium (Psilopelmia) callidum Dyar & Shannon 158

Simulium (Psilopelmia) haematopotum Malloch 160

Simulium (Psilopelmia) ochraceum Walker (complex) 164

Simulium (Psilopelmia) quadrivittatum Loew 167

Simulium (Psilopelmia) samboni Jennings 169

Simulium (Simulium) metallicum Bellardi (complex) 171

Conclusions 176

References 177

Maps, colour plates and figures 181

Tables 244

Material Examined 247

Index 271

With the increasing migration of people from Guatemala (where foci of human onchocerciasis exist) to Belize the probability of further introductions of individuals infected with this disease has increased. The present paper provides a comprehensive biosystematic revision of the Simuliidae of Belize, a prerequisite to any future surveys on simuliids if onchocerciasis becomes a public health problem. A key to the adults and pupae of the twelve species collected is provided together with full morphological descriptions of these species, discussions on their taxonomy, and summaries of their distribution and biology. Six new synonyms, a neotype and one lectotype are created. The distribution of Simuliidae in Belize in relation to physical factors is reviewed.

Emergence traps were operated over three years in a stream near Lunz in southwestern Lower Austria, to find out the differences between eight types of traps. Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, Simuliidae, Limoniidae and Empididae were compared quantitatively as whole groups. Trichoptera, Limoniidae and aquatic Empididae were compared at species level. Except for the expected statistical variation, there was wide variation in the number of specimens between groups and species, and also between the trap types, to such a degree that the emergence method appears to be of limited value for productivity or other quantitativestudies. The total catch of insects caught in the traps, consisted of freshly emerged adults, aged ovipositing females and many other insects (including terrestrial ones) which entered the traps in unknown ways. The variation may depend on the biology and behaviour of the insects, on the design of the traps and on an unknown number of other factors.

Des simulies ont été récoltées entre 1985 et 1991 dans les principaux réseaux hydrographiques du Haut Atlas. Les stades préimaginauxdes simulies représentent un élément important de la faune benthique de ces cours d'eau. Des larves et des nymphesont été récoltées dans 54 stations (entre 450 m et 3800 m d'altitude) qui regroupent une grande variété d'eaux courantes, depuisles ruisselets jusqu'aux grandes rivières.La communauté des simulies du Haut Atlas compte 24 espèces ; six sont nouvelles pour la science. Cinq espèces ont été décritesprécédemment. La description de Simulium (Eusimulium) mellah Giudicelli & Bouzidi n. sp. est donnée dans le présent travail.Le nombre d'espèces de simulies connues actuellement du Haut Atlas est remarquablement élevé, comparé à celui d'autres régionsd'Europe et du bassin méditerranéen ; à l'inverse, on note une relative pauvreté en espèces dans les autres groupes d'invertébrésvivant dans les eaux courantes de ce massif.Beaucoup d'espèces sont communes avec la faune des simulies de l'Europe occidentale et surtout de l'Europe méditerranéenne.La faune des simulies du Haut Atlas est nettement paléarctique, dominée par des éléments à distribution ouest-méditerranéenneet circumméditerranéenne ; elle comprend aussi quelques éléments africains. Quatre espèces sont endémiques, cantonnéesdans les torrents et les sources de haute altitude.Des informations sur la biogéographie, l'écologie et la répartition des espèces sont fournies.Les affinités et les relations écologiques entre 23 espèces et 50 stations ont été déterminées par une analyse factorielle des correspondances.Cinq groupements d'espèces et de stations ont été reconnus : un premier groupement caractérise les cours d'eaufroids (torrents et sources) aux altitudes supérieures (entre 2660 et 3200 m) ; les deuxième et troisième groupements correspondentau crénal et aux secteurs initiaux du rhithral (entre 1600 et 2700 m) et à une communauté d'espèces sténothermes d'eau froide; le quatrième groupement réunit les espèces eurythermes à large répartition dans les réseaux hydrographiques et il correspondaux rivières de montagne (hypo-métarhithral) entre 1200 et 2600 m d'altitude ; le cinquième groupement contient les espècesthermophiles et potamophiles qui habitent le cours inférieur des rivières (entre 600 et 1600 m).Une analyse factorielle des correspondances a été réalisée sur des prélèvements mensuels d'invertébrés récoltés de déc. 1985à déc. 1986 dans les différents microhabitats, définis par la combinaison courant-substrat, de deux secteurs épipotamiques. Lepremier axe factoriel (F1) représente une échelle de vitesse de courant. Les stades aquatiques des 7 espèces de Simulies présentesse disposent le long de cet axe en fonction de leur rhéopréférendum.

De 1984 à 1991, 114 stations du crénal et de l'épirhithral ont été régulièrement prospectées dans les hauts massifs montagneux du Sud-Ouest de l'Europe (Alpes françaises et italiennes, Pyrénées et principales sierras de la Péninsule Ibérique). Parmi les 33 espèces recensées, peu sont crénophiles : S. (N.) carpathicum, P. (P.) latimucro et S. (N.) oligotuberculatum se développent en très haute altitude ; S. (N.) vernum, S. (N.) brevidens, S. (N.) quasidecolletum et S. (E.) petricolum en haute montagne ; S. (N.) costatum, S. (R.) lamachi et P. (P.) tomosvaryi en moyenne montagne et piémont ; la majorité d'entre elles fréquentent également l'épirhithral. Des espèces peu alticoles dans les Alpes ou les Pyrénées peuvent atteindre des altitudes de plus en plus élevées vers le sud de l'Europe (sierras andalouses en Espagne, Haut-Atlas marocain), par exemple : S (N.) costatum, S. (S.) intermedium, S. (R.) lamachi.

Des clés de détermination (larve, nymphe et imagos) sont données pour les 37 espèces pyrénéennes de Simulies, récoltées par l'auteur entre 400 et 3000 mètres d'altitude.

Les auteurs présentent une liste de 22 espèces de Simulies récoltées dans 21 stations de plusieurs réseaux hydrographiques de Turquie. La plupart des espèces sont citées pour la première fois de Turquie. L'analyse biogéographique montre une large dominance des formes paléarctiques, dont 9 éléments occupent une très vaste répartition européenne. L'élément oriental est représenté par le sous-genre Wilhelmia.

Deux espèces de Simulies appartenant au groupe de Simulium monticola (Friederichs) sont décrites d'après du matériel récolté dans des ruisseaux froids de haute altitude dans le Haut Atlas central. Simulium atlasicum est connue dans une seule station, à 2 100 m d'altitude. Simulium berberum a été récoltée dans cinq stations entre 2 300 et 3 200 m d'altitude.

The black-fly fauna of Drovrefjell National Park, Central Norway, was investigated at elevations between 870 m and 1 630 m and covered the sub-alpine, low- and middle-alpine vegetation zones. We found 13 black-fly species and a dominance of three non-bloodsucking species, Prosimulium ursinum, Cnephia tredecimata and Eusimulium crassum, in this area. E. crassum dominated the bog stream habitat, while C. tredecimata and P. ursinum dominated the outlet habitat. The parthenogenesis of P. ursinum is an advantage over a sexual reproduction in the extreme habitat of glacier fed outlets. While mammalophilic species were absent or scarce, we found a high proportion of bird-feeding Eusimulium spp. E. corniferum and E. carpathicum have not been previously recorded from Norway.

48 stations ont été prospectées sur les oueds du Nord-Ouest de l'Algérie, entre 1145 m d'altitude et le niveau de la mer : 20 espèces de Simulies ont été récoltées. Un genre, un sous-genre et 7 espèces sont cités pour la première fois en Algérie ; une espèce est nouvelle pour l'Afrique du Nord.Mis à part Simulium (Withelmia) pseudequinum, d'origine orientale, la faune appartient à la zone paléarctique (au Sud de la sous-région méditerranéenne) et s'adapte à de nouvelles caractéristiques des cours d'eau (température, salinité...) ; ainsi, les espèces de plaine de la bordure septentrionale méditerranéenne remontent dans un crénal de moyenne altitude et se retrouvent ici avec les espèces de sources.Les éléments orophiles sont très peu représentés.

Les auteurs présentent une liste de 25 espèces de Simulies récoltées dans les réseaux hydrographiques du Gave d'Ossau et du Haut Rio Gallego (entre 450 et 2 150 m d'altitude). Quelques précisions biogéographiques et écologiques sont données. Deux analyses factorielles des correspondances précisent les relations entre les principaux facteurs de répartition en montagne et mettent en évidence trois groupements d'espèces, confirmés également par la méthode des nuées dynamiques.Une classification hiérarchique des espèces complète ces analyses.

Une nouvelle espèce de simulie appartenant au sous-genre Obuchovia Rubzov est décrite à partir de pupes et de larvesrécoltées dans un petit cours d'eau temporaire du Haut Atlas (Maroc). Une étude comparative des espèces ouest-méditerranéennes d'Obuchovia est réalisée.

Une étude -dérive et benthos- de la basse et moyenne Neste d'Aure (Hautes-Pyrénées) a permis de recenser 26 espècesde Diptères Simuliidae. L'analyse factorielle des correspondances met en évidence deux associations successives entre 1100 m et 427 m, en fonction de la pente et des températures estivales. La classification par la méthode des nuées dynamiques affine ces résultats en soulignant l'effet des aménagements hydro-électriques (biefs à débit réservé) sur le peuplement.

A comparison was made of the relative abundance of three species of black-fly pupae colonising three natural substrates in the River Assob, in central Nigeria. Simulium hargreavesi, S. squamosum and S. vorax preferred trailing roots, whereas S. cervicomutum, S. unicomutum and S. impukane preferred dead leaves and to a lesser extent, rocks.

In order to see whether this was a preference between cylindrical and flat surfaces, polythene strips were compared with polythene strings and a smooth surface was compared with a rough one. Results are presented for the three most abundant species S. squamosum, S. hargreavesi and S. cervicomutum. All markedly avoided the rough string. S. squamosum and S. hargreavesi preferred smooth strings, whereas S. cervicomutum had no significant preference between smooth strips and strings (although slightly preferring strips). These findings are discussed in relation to natural habitats and sampling bias.

Dans ce premier travail, les auteurs donnent une liste des Simuliidae récoltés dans les principaux réseaux hydrographiques tunisiens. Neuf espèces y sont citées pour la première fois. L'étude biogéographique prouve qu'il s'agit principalement d'une faune paléarctique à distribution ouest ou circum-méditerranéenne. Les éléments d'origine éthiopienne ou orientale sont faiblement représentés.

Une espèce nouvelle de Simulium Latreille s.l. appartenant au sous-genre Nevermannia Enderlein est décrite du Haut-Atlas (Maroc). L'espèce nouvelle, S. (N.) toubkal, est étroitement apparentée à S. (N.) rivosecchii (Contini, 1965), espèce connue seulement de Sardaigne (Italie). Les deux espèces sont bien distinctes des autres espèces connues de Nevermannia par la forme, la structure superficielle et l'insertion basale des filaments respiratoires nymphaux. Toutes les deux sont des espèces de haute altitude et d'eau froide. S. (N.) toubkal a été récoltée dans le plus haut massif du Maroc (jbel Toubkal) entre 2 300 et 3 000 mètres d'altitude dans des torrents froids (température de l'eau 5 à 10° C en juillet).

Les auteurs présentent une liste de Simuliidae récoltées par dérive, en été et en hiver, dans un torrent de moyenne altitude: la Neste d'Aure 1100-1600 m (Hautes-Pyrénées).La répartition des peuplements est analysée en fonction de huit stations de dérive, choisies entre l'amont et l'aval detrois retenues de prise d'eau. L'importance d'un débit réservé à l'aval d'une retenue est soulignée.

Dans ce travail, les auteurs donnent une liste des Simuliidae recensées au Liban. Neuf espèces sont citées pour la première fois dans la région Est-méditerranéenne ; la présence du sous-genre Simulium s.s et de l'espèce Simulium (S.) variegatum s.l est à souligner. L'étude biogéographique du peuplement montre qu'il s'agit d'une faune paléarctique à distribution méditerranéenne assez large.