Flowering phenology and pollination biology of Ceiba pentandra (Bombacaceae) in Central Amazonia

Abstract

The flowering and fruiting phenology, floral biology, pollination ecology, and breeding system of the emergent tree Ceiba pentandra were studied in the Brazilian Central Amazon. Of the 21 trees studied, 17 flowered once or twice during the 6-y study period. The mass flowering and relatively high production of nectar per flower (mean of 310 μl) resulted in a high nectar production (over 200 l per tree per season). Flowers were visited by a wide range of nocturnal (bats, marsupials, night monkeys, hawk moths) and diurnal (bees, wasps, hummingbirds) animals, but only phyllostomid bats, especially Phyllostomus hastatus and Phyllostomus discolor, played a relevant role promoting cross-pollination. Pollinations which occurred in the early morning by diurnal floral visitors were ineffective since pollen tubes did not traverse the style and reach the ovary before stylar abscission. Despite the apparently normal growth of the self-pollen tubes, controlled pollinations carried out in one tree revealed no fruit set by selfing and 16.8% fruit set by crossing. Progeny analysis from this ‘self-incompatible’ tree using isozyme markers showed that fruits resulting from mixed-pollination (i.e., 50% self- plus 50% cross-pollen on the stigma) set only 1.6% of selfed seeds. The percentage of outcrossed seeds in fruits resulting from open-pollination in two neighbouring planted trees, which flowered in isolation and concomitantly, was estimated at 91% and 71%. Two isolated trees did not set any fruits despite massive flowering, whereas two others set large quantities of seed, supporting data in the literature stating that variable degrees of self-fertility may occur in this species.

RESUMO. A fenologia de floração e de frutificação, a biologia floral, a ecologia de polinização e o sistema reprodutivo da árvore emergente Ceiba pentandra foram estudados na Amazônia Central Brasileira. Dezessete das 21 árvores estudadas (doze nativas e nove plantadas de sementes de procedência desconhecida) floriram uma ou duas vezes cada uma durante os seis anos do estudo. A maior parte das árvores nativas floriu massivamente somente em 1993 e 1996, enquanto que algumas das árvores plantadas floriram massivamente somente em 1992 e 1997. A floração massiva e a relativamente alta produção de néctar por flor (média de 310 μl de néctar secretado por flor por noite) resultaram em uma alta produção de néctar por árvore (mais

de 200 l de néctar por árvore por estação de floração). As flores de C. pentandra foram visitadas por uma grande variedade de animais noturnos (morcegos, marsupiais, macacos-da-noite, mariposas) e diurnos (abelhas, vespas, beija-flores), mas somente morcegos, especialmente Phyllostomus hastatus e Phyllostomus discolor, parecem exercer papel relevante promovendo a polinização cruzada. Não foram detectadas diferenças na capacidade dos tubos polínicos originados do auto-pólem e do pólem cruzado de se desenvolverem até o ovário e penetrarem nos óvulos. Polinizações que ocorreram no início da manhã foram inefetivas, uma vez que os tubos polínicos não tiveram suficiente tempo para atravessarem o estilete antes da sua abscisão. Apesar do aparente desenvolvimento normal dos tubos polínicos oriundos do auto-pólem, polinizações controladas executadas em uma árvore resultaram em nenhuma produção de frutos em flores auto-polinizadas e em 16,8% de produção de frutos nas flores que sofreram polinização cruzada. A produção natural de frutos (polinização aberta) na mesma árvore foi estimada em 0,7%. O uso de marcadores isoenzimáticos na análise genética da progênie dessa mesma árvore ‘auto-incompatível’ revelou que, em frutos resultantes de polinizações mistas (isto é; uma mistura contendo 50% auto-pólem e 50% pólem cruzado, depositada no estigma), apenas cerca de 1,6% das sementes foram originadas por eventos de auto-fecundação. A proporção de sementes originadas por fecundação cruzada em frutos formados naturalmente em duas árvores plantadas e vizinhas, que floriram isoladamente e concomitantemente em 1992, foi de 91% e 71%, respectivamente. Duas árvores isoladas não produziram frutos, apesar de intensa floração, enquanto que outras duas também isoladas frutificaram em abundância. Essas observações reforçam dados da literatura que indicam a ocorrência de níveis muito variáveis de auto-fertilidade entre as árvores dessa espécie.